转录

转录延伸(transcription elongation)

抄写员越过标题、进入菜谱正文后,便进入一种节奏:读一个词、写一个词、往前挪。转录延伸就是这一稳定的中段——此时已下定决心的RNA聚合酶沿基因前行,一个接一个地把核糖核苷酸添加到越来越长的RNA上。它是转录中真正高产的核心,副本的绝大部分都在这里造出。

延伸期间,聚合酶维持着一个约13个未配对碱基对的移动转录泡。泡内,最新合成的约8到9个RNA核苷酸与模板保持配对,构成一段RNA-DNA杂合链;在酶的后方,两条DNA链重新合拢,造好的RNA则脱离出来。每走一步,酶就读取下一个模板碱基、选出匹配的核糖核苷三磷酸、在RNA的3'端形成一个磷酸二酯键,然后前进一个碱基。细菌聚合酶每秒可处理几十个核苷酸。酶能在极长的路程中始终不脱落——这一特性叫持续合成能力——但它也会暂停、回退和校对:若加错了碱基,它能倒退一步、剪掉错误,从而赋予转录中等的保真度(不如复制,但对一次性的副本而言已足够好)。

延伸之所以重要,是因为它并非盲目抄写。暂停与回退正是调控、RNA折叠、以及(在真核生物中)给RNA加帽、剪接、加尾的偶联机器得以发挥作用的时机。在真核生物里,RNA聚合酶II的尾巴上披挂着一路随行的因子,于是RNA在被书写的同时就被加工——抄写与收尾携手并进。

倘若聚合酶在模板G对面错插了一个U,回退机制让它能切掉最后几个核苷酸、重新来过——这把内置的橡皮擦把出错率削减到大约每一万到十万个碱基出一次错。

回退与切割赋予转录中等的校对能力,不及复制的精确度。

转录的精确度有意低于复制,这没问题:有瑕疵的RNA副本寿命短、又是成批制造,所以一条坏转录本无伤大局——而复制错误却会被每一个后代细胞所继承。

又称
elongation of transcription转录延伸阶段