TATA框与通用转录因子(TATA box and general transcription factors)
/ TAH-tah box; G-T-Fs /
细菌用一个帮手就开始转录,而真核细胞把它办成了一场委员会会议。RNA聚合酶II还没在基因前坐下,一队专门的蛋白就必须按次序到场,识别启动子、把DNA弯折、安好座位。TATA框与通用转录因子,正是这开场一幕的全体演员。
许多真核启动子含有一个TATA框——一段富含A/T的短序列(大致是TATAAA),位于起点上游约25到30个碱基处。识别它的不是聚合酶,而是一个专职蛋白,即TATA结合蛋白(TBP),它扣进小沟、把DNA猛地折弯。TBP是一个更大因子(TFIID)的一部分,它的结合引发了通用转录因子的逐步到场——这是一组确定的因子,名为TFIIA、TFIIB、TFIID、TFIIE、TFIIF和TFIIH。称它们“通用”,是因为几乎每个Pol II启动子都需要它们,无论那是哪个具体基因——它们是基础的、始终必需的机器,有别于精细微调个别基因的基因特异性调控因子。其中之一TFIIH甚至自带一台马达,帮助熔开DNA,还带一个激酶,把聚合酶释放进延伸。
正是这套因子组装系统,使真核转录远比细菌版本更可调控。由于这么多独立的蛋白必须正确地聚到一起,就有了许多环节,让基因特异性的激活蛋白或阻遏蛋白得以助力或阻碍,以极高的精度把表达调高或调低。并非所有真核启动子都有TATA框——许多改用别的核心元件——但原理不变:聚合酶是由一支组装起来的班底护送就位的,而非独自行动。
TBP把一个TATA框弯折近80度,就像折一条纸带,造出一个折角,其他通用因子和聚合酶随后便围绕它组装。
TBP造成的DNA急折,引发Pol II机器的组装。
“通用”转录因子是几乎每个Pol II基因都在场的基础机器——别把它们和决定具体哪些基因开启的基因特异性转录因子(激活蛋白与阻遏蛋白)弄混。通用因子使转录成为可能;特异性因子则对其加以调控。