蛋白聚糖（proteoglycan）

如果说胶原纤维是抗拉的缆绳，那就必须有别的东西来抗压——就像记忆海绵坐垫里充水的凝胶，你一按它就回顶。细胞外基质正需要这种有弹性、能蓄水的填充物。蛋白聚糖就是这种填充物：一类基质分子，专门吸水、形成膨胀的凝胶，从而抗压并为组织缓冲。

蛋白聚糖是一条核心蛋白，上面接着许多长长的糖链，像瓶刷的鬃毛一样伸出来。这些糖链（叫作糖胺聚糖）带有大量负电荷。负电荷彼此排斥，又吸引带正电的离子，正离子又把水拉进来，于是一个蛋白聚糖在自己周围聚集起一大层水、膨胀成结实的含水凝胶。许多蛋白聚糖能连到一根主干分子上，形成巨大的复合体，填满胶原纤维之间的空隙，造出一种既抗拉（来自胶原）又抗压（来自蛋白聚糖凝胶）的基质。

凡是组织必须承压并回弹之处，蛋白聚糖就很重要。你关节里的软骨充满了它们，这正是软骨能为每一步的冲击缓冲、并在被压缩后回弹的原因。它们还帮助控制什么能扩散穿过基质，并能抓住信号分子、把它们固定在原地供细胞读取。一个微妙但重要的点：它们的缓冲来自被困住的水，而不是分子本身有多硬——慢慢挤压软骨，水会渗出来，这也是关节在过载时、或随年龄软骨磨损时会僵硬的部分原因。