擺動假說（wobble hypothesis）

為胺基酸命名的密碼子有六十一個，於是你或許會以為細胞需要六十一種不同的轉運RNA才能把它們全部讀完。事實上它用得少得多——約三十到四十種。一個tRNA怎能讀取不止一個密碼子？答案在於第三個字母處那一點刻意的「隨便」，法蘭西斯·克里克稱之為擺動。

tRNA靠把自己三字母的反密碼子與密碼子配對來識別後者。前兩處配對（密碼子第1、2位）嚴格按通常的A配U、G配C規則讀取。但第三處配對卻握得鬆；那裡的幾何結構允許反密碼子的第一個鹼基「擺動」，與不止一個夥伴配對。例如，處於擺動位的G可以與C或U配對，而一種叫次黃嘌呤核苷（肌苷，I）的特殊修飾鹼基則靈活到能與U、C或A配對。於是，反密碼子以I開頭的單個tRNA，就能讀取三個前兩個字母相同的不同密碼子。這正是為什麼遺傳密碼的冗餘集中在第三位——也是為什麼讀完整套密碼對細胞而言要省得多。

擺動是一段精妙的節儉之道，但它是受控的，而非混亂的。這種鬆動僅在密碼子第三位獲准；前兩位讀得很緊，使胺基酸的身份絕不丟失。這也是為什麼密碼子第三個鹼基的突變如此頻繁地是沉默的：擺動的容許度意味著第三位的幾種拼法遞送的是同一個胺基酸。擺動表明保真與靈活可以共存——細胞恰恰在失手也無傷大雅之處才放鬆了它的握力。