轉錄
轉錄終止(transcription termination)
知道何時停下,與知道何時開始同樣重要——否則抄寫員會一路寫進下一道菜譜、再下一道,最終糊成一大團沒用的亂塗。轉錄終止就是細胞的那個句號:讓RNA聚合酶釋放出造好的RNA、放開DNA、就此收手的信號與機制。
細菌主要用兩種方式來停。一種是內在(或稱不依賴因子)終止:新造的RNA含有一段會自我回折、形成穩定髮夾環的序列,其後緊跟一串尿嘧啶;髮夾使聚合酶失穩,而弱的U-A配對讓RNA滑脫,合成隨之結束。另一種是依賴Rho的終止:一種叫Rho的蛋白扣住RNA,沿轉錄本追趕聚合酶,像趕火車的人追上列車一般,最終在酶暫停時把RNA撬下來。真核生物的終止方式不同、也更鬆散:終止與RNA加工掛鉤——對RNA聚合酶II而言,轉錄本中的一個切割信號觸發剪切並加上一條多聚A尾,此後聚合酶最終在下游脫落。
終止界定了一條轉錄本的3'邊界,確保每個基因產出一條長度恰當、彼此分立的RNA,而不是一條亂糟糟、讀穿進相鄰基因的長鏈。它還提供了又一個調控機會:在某些細菌中,終止是否提早發生(衰減)決定了一個基因究竟有多少被轉錄出來。把這個「停」做對,正是乾淨可用的資訊與分子層面的胡言亂語之間的分野。
細菌的內在終止子看起來像一段富含GC、自身互補的序列(形成髮夾),其後在最3'端緊跟著諸如……UUUUUU——髮夾使聚合酶停頓,而弱的rU-dA配對則鬆開。
內在終止子:一個髮夾後跟一串尿嘧啶,從而釋放RNA。
在真核生物中,Pol II並沒有一個乾淨俐落的髮夾停止符號;其終止較為草率,且與切割和多聚A加尾相偶聯,因此聚合酶常常在成熟RNA真正的末端之後再前行幾百個鹼基才放開。
又稱
另見