RNA加工與RNA世界

3'端切割與多聚腺苷酸化(polyadenylation)

/ POL-ee-AD-en-il-AY-shun /

把加在mRNA後端那條長長的A尾,想成一隻油表,或者一疊票根。每張票讓這條信息能再被讀一次;隨著尾巴在分子一生中被慢慢啃短,票根越用越少,等到一張不剩,這條信息就被報廢。多聚A尾在某種程度上正是真核細胞決定一條信息能活多久的方式。

從機制上看,3'端並不只是轉錄碰巧停下的地方。當RNA聚合酶讀過RNA中某個特定信號——在動物裡是AAUAAA序列,後面再跟著附近的其他提示——一台蛋白質機器識別這個信號,在稍下游一個確定的位置把RNA切開,並丟掉後面那截。隨後一種專門的酶,多聚A聚合酶,在剛切出的3'端上把大約50到250個腺嘌呤(A)核苷酸一個一個地接上去,沒有任何模板可抄——它就是不停地加A。蛋白質隨即把這條尾巴包裹起來。

尾巴一次性兼任好幾項工作。和另一端的5'帽一樣,它保護信息不被3'外切核酸酶啃咬,所以尾巴長就意味著mRNA壽命長。它幫助mRNA從核內輸出,並通過結合尾巴的蛋白質繞回去接觸帽子,形成一個閉合的環,從而增強翻譯。切口落在哪裡甚至會因細胞類型而異——即所謂的可變多聚腺苷酸化——這會改變尾巴長度,以及這條信息保留下哪些調控位點。

一條mRNA可能這樣結尾……AAUAAA……(在此切開)……AAAAAAAAAAA(約200個A)。AAUAAA是識別信號,切口落在它後面不遠處,隨後那串A是在沒有DNA模板的情況下接上去的。

RNA中的一個信號觸發切割,隨後在新的3'端接上一串無模板的A。

這裡有一些值得如實交代的例外:動物裡的組蛋白mRNA是一類著名的例子,它們通常根本不帶多聚A尾,而是以一個特殊的莖環結尾。而在細菌中,加上多聚A尾往往是給一條RNA貼上銷毀標記,而非保護它——同一個化學標記,在不同的生物譜系裡可以意味著完全相反的事情。

又稱
poly-A tailingpoly(A) tail3' end processing多聚A尾加尾