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依賴Rho與內在終止(Rho-dependent and intrinsic termination)

/ ROH-dependent /

細菌需要兩種不同的辦法來叫停一個失控的抄寫員,而這兩種恰好對照鮮明:一種內置於資訊本身,另一種依靠一個專職的追捕蛋白。它們一起表明,「如何停下」既可以靠巧妙的序列設計來解決,也可以靠一個勤懇的幫手來解決。

內在(不依賴因子)終止是自給自足的辦法。在基因接近末尾處,被轉錄的RNA含有一段自身互補的序列,於是新造的RNA回折成一個穩定的髮夾環;緊隨髮夾之後是一串尿嘧啶。髮夾拽住聚合酶、使其停頓,而由於U-A配對最弱,RNA-DNA雜合鏈中的RNA便輕易鬆開——轉錄本彈脫出來,聚合酶隨之脫落,無需任何額外的蛋白。依賴Rho的終止改用一個蛋白:Rho是一種環形的酶,抓住聚合酶後方RNA上的一段特定序列,消耗ATP,沿轉錄本朝酶的方向行進。當它追上一個暫停的聚合酶時,便把RNA-DNA雜合鏈撬開、釋放一切。可以把內在終止想像成一根內置的絆索,而把Rho想像成一名沿軌道追上去、把跑者撲倒的守衛。

一個基因用哪種機制,會影響它如何被調控;而Rho原來是不可或缺的,也是個靶點:阻斷Rho對許多細菌是致命的,這一點正被探索用於抗生素。這一對照還預示了一個更廣的主題——終止不只是個關閉開關,更是一個決策點。例如在衰減中,一個內在終止子是提早形成還是被繞過,決定了某些基因究竟有多少被轉錄,使細菌能在轉錄還在進行時就對條件作出響應。

內在式:……GCGCC-髮夾環-GGCGC,其後跟著UUUUUUU,全在RNA自身裡。依賴Rho式:沒有這樣的髮夾;而是Rho裝載到一段富含C的RNA上,追上聚合酶把它趕走。

細菌的兩種停止:自折疊的髮夾,或追趕的Rho蛋白。

二者都是細菌的機制。真核生物的Pol II既不用Rho,也不用簡單的髮夾;它們的終止與RNA切割和多聚腺苷酸化相偶聯,相對來說比較雜亂——聚合酶常常越過基因真正的末端很遠才釋放。

又稱
Rho-dependent terminationintrinsic terminationfactor-independent terminationRho因子内在终止