原核生物的基因調控

衰減(attenuation)

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想像一名信使開始沿走廊走向送達點,但走廊半途有一道閘門,要麼擺開放他通過,要麼砰地關上把他趕回。閘門開不開,取決於他出發時跑的一個簡短的小測試。衰減就是這樣一道閘門式的控制,嵌在mRNA的最前端:RNA聚合酶開始轉錄,但在訊息開頭那一段裡作出的一個決定,決定它是繼續走下去、還是半途而止。

在色胺酸操縱子裡,衰減通過轉錄與翻譯的巧妙耦合來運作,這只在細菌中可能,因為兩者在同一條RNA上同時進行。色胺酸mRNA的最前端,在酶基因之前,含有一段短短的前導序列,裡面包括兩個色胺酸密碼子和四個能折成不同髮夾的區段。轉錄一開始,一個核糖體就緊追在聚合酶身後開始翻譯這段前導。如果色胺酸充裕,核糖體毫不停頓地飛快讀過那兩個色胺酸密碼子;這讓RNA折成一個終止子髮夾,使聚合酶提前停下,於是酶基因根本不被轉錄。如果色胺酸稀缺,核糖體在那兩個色胺酸密碼子處停滯、等待攜帶胺基酸的tRNA;這一停滯讓RNA折成另一個不同的、抗終止子髮夾,聚合酶繼續讀下去,酶就被造出來。於是一個核糖體讀兩個密碼子的速度,就成了色胺酸多寡的傳感器。

衰減在阻遏那粗略的開/關之上,給色胺酸操縱子加了一個微調旋鈕,讓轉錄平滑地跟蹤色胺酸水平,而不是只能全開或全關。它之所以是整個基因調控中最優雅的機制之一,正因為它無需任何專門的傳感蛋白就能感知一種胺基酸——它直接通過翻譯進行得多快來讀取供給。由於它依賴一個核糖體翻譯正在被轉錄的同一條RNA,這套確切的機制是細菌的專長;真核生物在細胞核裡轉錄、在細胞質裡翻譯,無法以這種形式使用它。

當色胺酸充裕時,核糖體飛奔過前導區的兩個色胺酸密碼子,RNA折成終止子髮夾,超過九成的聚合酶在抵達酶基因之前就退出——衰減把產出節流到遠低於最大值,哪怕阻遏還沒有完全起效。

一個停滯的——或飛奔的——核糖體決定哪個RNA髮夾形成,從而決定轉錄是否繼續。

色胺酸裡的衰減依賴轉錄與翻譯在同一條RNA上同時發生,所以這是細菌的機制——真核生物把這兩步分開,無法這樣使用它。它是疊加在阻遏之上的微調器,而不是阻遏的替代。

又稱
transcription attenuationattenuator转录衰减衰减子