原核生物的基因調控

核糖開關(riboswitch)

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想像一條緞帶,會依據某顆特定的珠子有沒有被穿上而把自己繫成兩種結中的一種。有珠子時,它打成一種結;沒有時,打成另一種——而它打哪種結,決定了下游一道閘門是開還是關。核糖開關就是一段表現得像這條緞帶的RNA:它依據某個小分子是否結合而摺疊成不同形狀,而它的摺疊控制著一個基因。

了不起的是,核糖開關就嵌在它所控制的那條mRNA裡,通常在前端附近的非翻譯區——完全不涉及任何蛋白質調控者。它有兩個協同工作的部分:一個適體(aptamer),是形狀精確的RNA口袋,攥住某種特定的小分子(往往是一種維生素、一種胺基酸、或一種代謝物);以及一個表達平台,是相鄰的一段,依據適體有沒有捕獲其目標而折成這樣或那樣。當代謝物充裕、結合上適體時,表達平台重折成一種關閉基因的形狀——通常是形成一個轉錄終止子髮夾讓RNA聚合酶停下,或藏起核糖體結合位點讓翻譯無法開始。當代謝物稀缺時,RNA折成另一種樣子,基因保持開著。RNA本身既是傳感器、又是開關。

核糖開關之所以重要,是因為它表明:不僅蛋白質,RNA也能直接感知細胞的化學狀態並調控基因——這與「早期生命也許在蛋白質接管之前靠RNA運轉」的想法形成驚人的呼應。它們通常掌管那些合成或運入它們所感知的那種代謝物的基因,給出一個俐落的反饋環、且無需任何傳感蛋白。它們在細菌中常見,控制許多維生素和胺基酸途徑;又因為有些是微生物獨有的,正被作為新抗生素的靶點來探索。

許多細菌在維生素B12轉運的mRNA裡帶著一個核糖開關。當B12充裕時它結合適體,RNA重折以阻斷翻譯,細胞便停止製造運入機器;當B12稀缺時,開關重新打開、運入恢復——這一切都不需要任何調控蛋白。

mRNA本身感知一種代謝物並開關自己的基因——無需蛋白質調控者。

核糖開關是mRNA的一部分,而不是另外的蛋白質——這段RNA既感知代謝物、又控制基因。大多數核糖開關在其代謝物充裕時關閉基因,但有些反過來,所以要逐一查看。

又稱
RNA switchmetabolite-sensing RNA核糖体开关RNA开关