色胺酸操縱子（trp operon）

想像一間專做某種零件的小工廠。只要那種零件的倉庫貨架空著，生產線就開著。隨著貨架漸漸填滿，你會希望生產線放慢、最終停下——已經堆了一堆的零件，再造沒道理。色胺酸操縱子就是細菌用來合成胺基酸色胺酸的工廠，而它恰恰在色胺酸充裕時關停自己。

色胺酸操縱子是大腸桿菌裡由五個基因組成的一簇，編碼把一種較簡單的前體造成色胺酸的那些酶，全都在一個啟動子和操縱基因之下。它是個可阻遏系統：平時開著（因為細胞通常需要合成色胺酸），當色胺酸積累時被關閉。這個開關通過一個阻遏蛋白起作用，而該蛋白單獨無法結合操縱基因。色胺酸本身充當輔阻遏物：當色胺酸充裕時，它結合阻遏蛋白、改變其形狀，使阻遏蛋白現在能攥住操縱基因、擋住轉錄。當色胺酸稀缺時，沒有輔阻遏物結合，阻遏蛋白攥不住DNA，基因就保持開著。於是這條途徑的產物控制著它自己的生產——這是嵌進基因調控裡的一個乾淨的負反饋環。

色胺酸操縱子是教科書上的可阻遏操縱子，是可誘導的乳糖操縱子天然的對應物，它展示了轉錄層面的反饋。但它真正的名氣來自疊加在上面的第二重、更精細的控制：衰減（attenuation），一種微調機制，依色胺酸多寡來決定RNA聚合酶是把訊息讀完還是中途退出，從而調整轉錄。阻遏提供粗略的開/關；衰減提供精細的旋鈕。一個值得分清的對比：在lac裡，小分子（異乳糖）把操縱子打開；而在trp裡，小分子（色胺酸）把它關掉。