原核生物的基因調控
負調控與正調控(negative versus positive control)
想像管理一個水龍頭的兩種方式。一種是在軟管上加個夾子:默認情況下水本可以流,你把夾子捏緊就把水截住——這是靠「阻擋」來控制。另一種是手放在龍頭上:默認什麼都不流,只有當一隻手把它擰開水才來——這是靠「幫助」來控制。細菌用這兩種風格來調控基因,而名稱不過是在描述那個控制蛋白以哪種方式起作用。
在負調控裡,調控蛋白是阻遏蛋白:當它結合DNA時,就擋住轉錄,所以基因默認的傾向是開著,調控者的任務是把它關掉。在正調控裡,調控蛋白是激活蛋白:當它結合時,就幫助RNA聚合酶起步,所以基因默認的傾向是關著,調控者的任務是把它打開。兩者並不是非此即彼、必須二選一的對立——同一個操縱子可以同時用上兩者。乳糖操縱子就是經典例子:一種阻遏蛋白提供負調控(沒有乳糖就關著),同時一種叫CAP的激活蛋白提供正調控(葡萄糖不缺時就懶洋洋),只有當兩個信號都同意時基因才強烈開火。
知道一種控制是負調控還是正調控,就能告訴你刪掉調控者會發生什麼——而這正是生物學家弄清這些系統的辦法。刪掉一個阻遏蛋白,基因就卡在開(它本來被壓著);刪掉一個激活蛋白,基因就卡在關(它本來需要那個幫手)。這種「到底是阻擋還是幫助」的區分,是你對任何基因開關該問的最有用的頭一個問題——在細菌中如此,在細菌之外也如此。
一個無法製造功能性阻遏蛋白的lacI突變體,即使周圍沒有乳糖也讓乳糖操縱子開著——這正是負調控的標誌:移除調控者就鬆開了剎車。一個壞掉的激活蛋白則恰好相反,會讓基因卡在關上。
負調控靠阻擋(默認開);正調控靠幫助(默認關)。許多操縱子兩者都用。
負與正描述的是調控者做什麼(阻擋還是幫助),與一個系統是可誘導的還是可阻遏的無關。一個操縱子常常把兩種控制結合在一起,所以這些標籤並不互斥。
又稱
另見