乳糖阻遏蛋白與異乳糖誘導（lac repressor and allolactose induction）

想像一個把門夾得緊緊的夾子。這夾子有兩端：一端攥住門，另一端有個小槽。把對的鑰匙塞進槽裡，夾子就恰好變形到能鬆開門。乳糖阻遏蛋白就是這樣一個蛋白質夾子，而異乳糖就是那把鑰匙。兩者合起來，解釋了細菌如何把乳糖基因關著、直到乳糖真的到來，然後讓它們一下子彈開。

乳糖阻遏蛋白是一種蛋白質，由lacI基因不斷製造，它結合乳糖操縱基因，實實在在地擋住RNA聚合酶、不讓它轉錄這個操縱子。它靠的是分子識別：蛋白質的一部分嚴絲合縫地嵌入操縱基因的序列，於是基因默認關著。關鍵在於第二個結合口袋。當乳糖進入細胞，β-半乳糖苷酶把其中一小部分重排成異乳糖（乳糖的同分異構體）。異乳糖滑進那個口袋，充當變構誘導物——結合它會改變阻遏蛋白的形狀，使其攥DNA的那端不再嵌得進操縱基因。阻遏蛋白掉下來，聚合酶獲得自由，操縱子開啟。等乳糖用光，異乳糖消失，阻遏蛋白回到攥DNA的形狀，重新夾上，操縱子又關上。

這是整個分子生物學中誘導物負調控最乾淨俐落的實例，也是變構作用的教科書案例——一個小分子通過從遠處重塑蛋白質（而非在活性位點上）來控制它。有兩個誠實的細節要緊：誘導物是異乳糖，而不是乳糖直接起作用（實驗室裡人們用IPTG，一種穩定、不被分解的類似物）；而且阻遏蛋白攥操縱基因從不絕對完美，所以總有一絲微弱的轉錄滲漏——而這恰恰提供了最初那點β-半乳糖苷酶，去製造第一批異乳糖。