轉錄

轉錄延伸(transcription elongation)

抄寫員越過標題、進入菜譜正文後,便進入一種節奏:讀一個詞、寫一個詞、往前挪。轉錄延伸就是這一穩定的中段——此時已下定決心的RNA聚合酶沿基因前行,一個接一個地把核糖核苷酸添加到越來越長的RNA上。它是轉錄中真正高產的核心,副本的絕大部分都在這裡造出。

延伸期間,聚合酶維持著一個約13個未配對鹼基對的移動轉錄泡。泡內,最新合成的約8到9個RNA核苷酸與模板保持配對,構成一段RNA-DNA雜合鏈;在酶的後方,兩條DNA鏈重新合攏,造好的RNA則脫離出來。每走一步,酶就讀取下一個模板鹼基、選出匹配的核糖核苷三磷酸、在RNA的3'端形成一個磷酸二酯鍵,然後前進一個鹼基。細菌聚合酶每秒可處理幾十個核苷酸。酶能在極長的路程中始終不脫落——這一特性叫持續合成能力——但它也會暫停、回退和校對:若加錯了鹼基,它能倒退一步、剪掉錯誤,從而賦予轉錄中等的保真度(不如複製,但對一次性的副本而言已足夠好)。

延伸之所以重要,是因為它並非盲目抄寫。暫停與回退正是調控、RNA折疊、以及(在真核生物中)給RNA加帽、剪接、加尾的偶聯機器得以發揮作用的時機。在真核生物裡,RNA聚合酶II的尾巴上披掛著一路隨行的因子,於是RNA在被書寫的同時就被加工——抄寫與收尾攜手並進。

倘若聚合酶在模板G對面錯插了一個U,回退機制讓它能切掉最後幾個核苷酸、重新來過——這把內建的橡皮擦把出錯率削減到大約每一萬到十萬個鹼基出一次錯。

回退與切割賦予轉錄中等的校對能力,不及複製的精確度。

轉錄的精確度有意低於複製,這沒問題:有瑕疵的RNA副本壽命短、又是成批製造,所以一條壞轉錄本無傷大局——而複製錯誤卻會被每一個後代細胞所繼承。

又稱
elongation of transcription转录延伸阶段