轉錄起始（transcription initiation）

抄寫員動筆之前，得先找到正確的那一頁，並把筆尖落在第一個字上。轉錄起始恰恰如此：RNA聚合酶找到一個基因的起點，在那裡打開DNA，並落實頭幾個RNA字母。它是三個階段中最具決定性的，因為大多數調控都發生在「開不開始」這一步——細胞主要正是靠控制轉錄是否啟動來掌控一個基因。

在細菌中，起始是這樣進行的。RNA聚合酶全酶（核心酶加一個西格瑪因子）沿DNA掃描，直到西格瑪因子識別出啟動子，也就是基因的起始信號。酶在那裡結合形成「閉合複合物」，隨後熔開約十幾個鹼基對以暴露模板——即「開放複合物」，也叫轉錄泡。起始位點處的模板鏈一旦暴露，聚合酶便開始把頭幾個核苷酸連成RNA，通常以一個嘌呤開頭。在真核生物中，同樣的目標以更繁複的方式達成：一群通用轉錄因子在啟動子上組裝，把RNA聚合酶II招募進一個前起始複合物，然後合成才開始。

起始並不是一錘定音的乾淨事件。聚合酶常在最開始處「結巴」，製造又釋放出一些短小無用的轉錄本——這叫流產式起始——之後才得以清離啟動子、切換到高效的延伸。正因為這裡決定了太多，起始成為基因調控的主要槓桿：激活蛋白與阻遏蛋白、西格瑪因子和轉錄因子，大都靠加速或阻斷這一步起作用。