轉錄
轉錄泡與RNA-DNA雜合鏈(transcription bubble and RNA-DNA hybrid)
DNA是一條纏得很緊的雙螺旋;當字母被拉鍊拉上、又朝裡相對時,你根本讀不出它們。於是RNA聚合酶抄錄一個基因時,會隨身帶著一小塊可移動的「解鏈區」——一小段把兩條DNA鏈拉開、好讓其中一條被讀取的地方。這塊隨行的開放區域就是轉錄泡。
泡內——約十幾個未配對鹼基對寬——模板鏈被暴露出來,由聚合酶讀取。每添加一個新的RNA核苷酸,RNA最新生成的那一端會短暫地與模板配對,形成一小段RNA-DNA雜合鏈(約8到9個鹼基對)。這段雜合鏈是臨時的異源雙鏈,新生RNA在此抓住它所抄錄的DNA,就像沿著軌道鋪設的一截尚未成形的第二條鋼軌。泡隨酶一同移動:前方DNA解旋,RNA-DNA雜合鏈居中,酶的後方DNA重新退火回到它正常的雙螺旋,而此刻已造好的RNA則被剝離、穿引而出。酶能始終不脫落、跨越數千鹼基持續前行的本領,叫做持續合成能力。
正是這個小小的移動氣泡,才讓轉錄得以成立——它給聚合酶開了一扇窺見編碼的窗,同時把擾動降到最小、且可逆。它也帶來後果:前方DNA解旋、後方重新纏繞,會產生超螺旋應力,細胞必須靠拓撲異構酶來釋放;而那段瞬時的RNA-DNA雜合鏈,若在酶後方拉得太長,會形成麻煩的結構(R環),與基因組不穩定相關聯。泡雖小,但把它處理得乾淨俐落,正是讓轉錄成為一個受控過程、而非把基因組撕扯開來的一部分原因。
想像一個移動的區域:聚合酶前方DNA閉合,其內部被打開、RNA與模板配對,而其後方DNA又重新合攏、造好的RNA垂掛在外——氣泡只在必須開的地方才開。
轉錄泡:中間打開,前後封閉,隨酶一同移動。
RNA-DNA雜合鏈有意做得既短暫又短小:只有最新的幾個鹼基保持配對,RNA其餘部分都被釋放。一段持久的長雜合鏈(R環)通常是個麻煩,而非常態——轉錄希望RNA及時讓開。
又稱
另見