DNA 超螺旋與拓撲（supercoiling and topology）

拿一根盤繞的電話線，扭轉它的一端：電話線自己就開始扭動、翻折，盤成更大的圈。DNA 也一樣。當雙螺旋被擰得過緊或過鬆時，它會通過自身盤繞來釋放這股張力——這種「擰上加擰」的更高層次扭轉，就叫超螺旋。

DNA 的兩條鏈彼此纏繞的圈數是固定的，而在一個閉合環裡（比如細菌染色體），那個圈數不切斷一條鏈就無法改變。如果複製或轉錄這類過程把前方的螺旋擰得過緊，分子就會變成正超螺旋、繃得緊緊的；如果被擰得過鬆，就變成負超螺旋。細胞通常讓自己的 DNA 保持輕微的負超螺旋，這讓兩條鏈更容易被拉開。拓撲學正是幾何學中描述閉合環裡這些無法被打斷的連接關係的分支。

超螺旋之所以重要，是因為細胞每讀一次或複製一次 DNA，都會往分子裡多擰進一些扭轉，而那股張力很快就會讓整套機器卡死。解決辦法是一類叫拓撲異構酶的酶（包括細菌的旋轉酶），它們短暫地切開一條或兩條鏈，讓張力解開，再把鏈封回去。由於這些酶不可或缺，而細菌專有的那些又與我們的不同，好幾種抗生素和抗癌藥正是靠卡住拓撲異構酶來起作用的。