核酸結構
B 型、A 型與 Z 型 DNA(B-, A-, Z-DNA)
教科書上的那個雙螺旋是真實的,但它並不是 DNA 唯一能擰成的樣子。就像一根繩子可以擰得緊一點、鬆一點、甚至反過來編,DNA 會隨著自身序列和周圍環境,呈現出幾種各不相同的形狀,即構象。
有三種有名字的形態值得記住。B 型 DNA 是大家熟悉的那個:右手螺旋,大約每圈十個鹼基對,是正常細胞那種含水條件下佔主導的形狀。A 型 DNA 也是右手的,但更短更胖,鹼基對是傾斜的;它出現在 DNA 脫水時,也是雙鏈 RNA 以及 RNA-DNA 雜合體通常的形狀。Z 型 DNA 是個異類——一種左手螺旋,沿骨架曲折地「之」字下行(「Z」由此而來),由某些交替序列(如反覆的 G-C)和負超螺旋所偏好。這三種都按同樣的 A-T、G-C 規則配對鹼基;它們的區別在於螺旋是怎麼擰的。
這些形態之所以重要,是因為它們戳破了「DNA 是一根僵直棒子」的想法。這分子是動態而可彎曲的,會彎折去纏繞蛋白質,會局部打開以被閱讀,會隨條件改變構象。尤其是 Z-DNA 並非單純的奇觀:在移動的聚合酶後方會短暫形成一小段,可能在基因調控中起作用,提醒我們 DNA 的形狀本身就是它被使用方式的一部分。
當細胞造出一段雙鏈 RNA,或製造一份與其 DNA 模板配對的 RNA 拷貝時,那個雜合雙鏈天然採取矮胖的 A 型,而非纖細的 B 型,因為核糖上多出的那個 2' 氧不允許 B 型那種幾何形狀。
同樣的鹼基配對規則,三種不同的擰法。
Z-DNA 是左手螺旋,但這並不會顛倒遺傳密碼或破壞鹼基配對——A 仍配 T,G 仍配 C。手性描述的是骨架盤旋的方向,而不是它攜帶的資訊。
又稱
另見