DNA複製
複製體(replisome)
/ REP-li-sohm /
複製DNA並不是由一個孤零零的酶完成的,而是一項團隊工作。在複製叉處複製DNA所需的全部蛋白質匯集成一個龐大而協調的複合體,沿DNA一同移動。這整台分子機器就叫複製體——可以把它想像成停靠在每個複製叉處的移動工廠。
這支隊伍包括:解開雙螺旋的解旋酶、包裹解開單鏈的單鏈結合蛋白、在前方緩解扭曲張力的拓撲異構酶、鋪設短RNA引物的引物酶,以及兩份DNA聚合酶——一份用於前導鏈,一份用於後隨鏈——每份都被一個由鉗載體裝上的滑動鉗夾在DNA上。引人注目的是,儘管兩條聚合酶複製的鏈方向相反,它們卻被維繫在同一個複合體裡;後隨鏈模板被認為會環出(「長號」模型),使兩條新鏈都能在複製叉前進的同一方向上、由一台協調一致的機器合成。
複製體之所以重要,是因為它解釋了複製何以如此迅速又協調:與其讓各個酶逐個去尋找DNA,不如由一台整合的機器以嚴密編排的方式解旋、加引物、複製並校對,在細菌中以每秒數百乃至一千以上個鹼基的速度前進。它是細胞中最令人驚嘆的分子機器之一,其組成部分從細菌到人類在大輪廓上是保守的,儘管具體蛋白有所不同。
在大腸桿菌中,複製體以DNA聚合酶III全酶為核心構建:前端是解旋酶(DnaB),引物酶(DnaG)穿插進來製作引物,兩到三個聚合酶核心由β滑動鉗繫住,單鏈結合蛋白(SSB)包裹著單鏈——所有這些作為一個整體移動。
眾多蛋白質,在每個複製叉處構成一台協調的機器。
複製體不是永久性的細胞器——它在起點處組裝,沿DNA運行,複製叉完成後便解體;這一邏輯同樣適用於比大腸桿菌複雜得多的細胞。
又稱
另見