DNA複製
滑動鉗與鉗載體(sliding clamp and clamp loader)
DNA聚合酶單憑自己,往往只添加少數幾個核苷酸就從DNA上脫落——這遠遠太快,無法高效複製一條長染色體。細胞用一個巧妙的裝置解決了這個問題:一個環套住DNA,把聚合酶卡在上面,使它無法飄走。那個環就是滑動鉗,而聚合酶對DNA的「抓握力」(稱為持續合成能力)一旦被固定,便會大幅躍升。
滑動鉗是一種甜甜圈形狀的蛋白(細菌中是β鉗;真核生物中是PCNA),它完全環抱雙螺旋。它能沿DNA自由滑動而不抓附序列,但通過繫住聚合酶,它讓該酶可以一口氣添加數千個核苷酸,而非寥寥幾個。不過鉗是一個閉合的環,無法自行套上DNA。另有一台機器叫鉗載體(由ATP驅動),把環撬開,在引物-模板交界處將它套在DNA周圍,再啪地合上。
持續合成能力正是複製之所以迅速的原因:有了鉗,前導鏈聚合酶可以一氣呵成地複製完一整條細菌染色體臂。在後隨鏈上,每個岡崎片段都必須重新裝上鉗、隨後又釋放,因此鉗載體在那裡反覆工作。真核生物中的PCNA還身兼數職,充當一個樞紐,招募其他因子參與引物加工、修復和染色質組裝——一個小小的環,協調的遠不止速度。
沒有鉗時,聚合酶可能加上大約10個核苷酸就鬆手;被卡在β環上後,它可以連續添加數萬個而不脫落。寥寥幾個鹼基與數萬個之間的差別,正是複製叉停滯與基因組複製完成之間的差別。
一個環繫住聚合酶,使其能複製長得多的片段。
鉗抓住的是聚合酶,而不是DNA序列——它沿任何DNA都能自由滑動。它無法自行裝到閉合的DNA上;必須由另設的、由ATP驅動的鉗載體來撐開並安放這個環。
又稱
另見