蛋白聚糖（proteoglycan）

如果說膠原纖維是抗拉的纜繩，那就必須有別的東西來抗壓——就像記憶海綿坐墊裡充水的凝膠，你一按它就回頂。細胞外基質正需要這種有彈性、能蓄水的填充物。蛋白聚糖就是這種填充物：一類基質分子，專門吸水、形成膨脹的凝膠，從而抗壓並為組織緩衝。

蛋白聚糖是一條核心蛋白，上面接著許多長長的糖鏈，像瓶刷的鬃毛一樣伸出來。這些糖鏈（叫作糖胺聚糖）帶有大量負電荷。負電荷彼此排斥，又吸引帶正電的離子，正離子又把水拉進來，於是一個蛋白聚糖在自己周圍聚集起一大層水、膨脹成結實的含水凝膠。許多蛋白聚糖能連到一根主幹分子上，形成巨大的複合體，填滿膠原纖維之間的空隙，造出一種既抗拉（來自膠原）又抗壓（來自蛋白聚糖凝膠）的基質。

凡是組織必須承壓並回彈之處，蛋白聚糖就很重要。你關節裡的軟骨充滿了它們，這正是軟骨能為每一步的衝擊緩衝、並在被壓縮後回彈的原因。它們還幫助控制什麼能擴散穿過基質，並能抓住信號分子、把它們固定在原地供細胞讀取。一個微妙但重要的點：它們的緩衝來自被困住的水，而不是分子本身有多硬——慢慢擠壓軟骨，水會滲出來，這也是關節在過載時、或隨年齡軟骨磨損時會僵硬的部分原因。