細胞外基質（extracellular matrix）

想像磚塊不只是靠彼此相觸，還靠填滿每條縫隙的灰漿固定在一起，從而賦予牆以強度和形狀。在動物組織裡，細胞是磚塊，但身體的很大一部分其實是灰漿——細胞分泌出來、並生活於其中的、在自己之間和周圍的材料。這種包圍在細胞周圍的材料就是細胞外基質（ECM）：細胞之外的分子網絡，賦予組織以結構、強度和質地。

細胞外基質是細胞構建並釋放到周圍空間裡的大分子網。它的主要成分是賦予強度和伸縮性的纖維蛋白——膠原（像纜繩一樣抗拉）和彈性蛋白（像橡皮一樣讓組織回彈）——嵌在富含水分、抗擠壓的蛋白聚糖凝膠中，再加上把細胞黏到網上的黏附蛋白，比如纖連蛋白和層黏連蛋白。具體配方千差萬別：在骨中它被礦物質硬化，在肌腱中是緻密的平行膠原，在軟骨中是有彈性的凝膠，在皮下疏鬆組織中則是一張柔軟的網。

細胞外基質遠不只是被動的填充物。它承受機械負荷，所以組織的許多強度在於基質而非細胞本身；它形成爬行細胞所沿循的道路；它還攜帶化學和機械信號，告訴細胞該分裂、遷移、甚至是否要存活。失去對基質抓握的細胞往往會觸發自身的死亡。所以基質最好被看作一個主動的伙伴——細胞既構建它、又時刻傾聽它——而不僅是細胞之間空著的地方。