整合素（integrin）

想像一名攀岩者，既要抓住岩壁，又要把這份抓握繫到自己身上的安全帶上，使峭壁與攀岩者成為一個力學整體。坐在自身外側基質上的細胞也有同樣的需要：它必須抓住基質，並把這份抓握連到自己內部的框架上，既為了固定，也為了感知表面正在發生什麼。整合素就是做這件事的分子——一類表面蛋白，外側夾住細胞外基質，內側繫到細胞骨架。

整合素是一種由兩部分（一個α亞基和一個β亞基）構成、橫跨細胞膜的蛋白。外端結合纖連蛋白、層黏連蛋白和膠原等基質蛋白，常常識別它們中一段由三個氨基酸組成的短標籤。內端透過一簇接頭蛋白連到肌動蛋白細胞骨架。關鍵在於，整合素能在低親和力的關閉狀態和高親和力的抓握狀態之間切換形狀，並雙向傳遞信息：細胞可以決定讓整合素抓得更緊，而抓握本身又把基質有多硬、被拉得多緊反饋給細胞。這種雙向信號被稱為由內向外和由外向內。

整合素是細胞與基質黏附的主要紐帶，與細胞間黏附中的鈣黏蛋白相對應。它們讓細胞透過前端抓住基質、後端鬆開來爬行，透過半橋粒把皮膚固定在其基底上，讓免疫細胞停下並離開血管。由於它們能感受力，它們是力學轉導的核心。它們在疾病和醫學中也有分量：抗凝血和抗炎藥物正是透過阻斷特定整合素起效。一個常見的誤解是把整合素當作被動的錨；事實上它們是主動的、可切換的、攜帶信號的機器，細胞會時時刻刻地調校它們。