膜與運輸
流動鑲嵌模型
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很長一段時間裡,人們把細胞膜想像成一塊僵硬的「三明治」,蛋白質像固定的塗層一樣黏在外面。1972 年由辛格和尼科爾森提出的流動鑲嵌模型,用一幅生動得多的畫面取代了那種凍結的想像:把它想成池塘上一層溫熱的薄油,上面漂浮著各種形狀的餅乾、樹葉和軟木塞,四處遊蕩。什麼都沒被釘死,一切都在漂浮、緩緩挪動。
這個模型同時說了兩件事。「流動」指磷脂並未被鎖死在原處——它們不停地相互推擠、向側面漂移,於是整張膜表現得像一種二維的液體,而非固體。「鑲嵌」指膜並非由單一材料構成,而是許多不同部件拼成的「百衲布」:磷脂、各種形狀的蛋白質、膽固醇,以及一串串的糖,全都像馬賽克畫裡彩色的小瓷磚一樣嵌在雙層中。流動加鑲嵌合在一起,恰好刻畫出一張真實的膜既會流動、又井然有序的樣子。
這種流動性不是錦上添花,而是不可或缺的。正因為膜會流動,細胞才能生長、分裂、改變形狀、修復小破口,並讓其上的蛋白質漂移到需要它們的地方。一張膜若太冷而變僵硬,蛋白質就會卡住、停止工作——這也是生物必須調控膜中脂質種類、使其保持恰當「稀稠度」的原因之一。
生活在嚴寒中的馴鹿,會在接近蹄部的腿部細胞膜裡塞進更多柔軟、更「稀」的脂肪,於是即便四肢幾近冰凍,那些膜仍能保持流動。
動物會調整膜中脂肪,以在寒冷中維持恰當的流動性。
如今人們知道這個模型其實過於「整潔」:真實的膜十分擁擠、斑駁不均,既有富含膽固醇的較硬「脂筏」,也有成群的蛋白質,並非一片平滑均勻的海——但「流動」與「鑲嵌拼布」這兩個核心思想依然成立。
又稱
另見