原核生物的基因调控

衰减(attenuation)

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想象一名信使开始沿走廊走向送达点,但走廊半途有一道闸门,要么摆开放他通过,要么砰地关上把他赶回。闸门开不开,取决于他出发时跑的一个简短的小测试。衰减就是这样一道闸门式的控制,嵌在mRNA的最前端:RNA聚合酶开始转录,但在信息开头那一段里作出的一个决定,决定它是继续走下去、还是半途而止。

在色氨酸操纵子里,衰减通过转录与翻译的巧妙耦合来运作,这只在细菌中可能,因为两者在同一条RNA上同时进行。色氨酸mRNA的最前端,在酶基因之前,含有一段短短的前导序列,里面包括两个色氨酸密码子和四个能折成不同发夹的区段。转录一开始,一个核糖体就紧追在聚合酶身后开始翻译这段前导。如果色氨酸充裕,核糖体毫不停顿地飞快读过那两个色氨酸密码子;这让RNA折成一个终止子发夹,使聚合酶提前停下,于是酶基因根本不被转录。如果色氨酸稀缺,核糖体在那两个色氨酸密码子处停滞、等待携带氨基酸的tRNA;这一停滞让RNA折成另一个不同的、抗终止子发夹,聚合酶继续读下去,酶就被造出来。于是一个核糖体读两个密码子的速度,就成了色氨酸多寡的传感器。

衰减在阻遏那粗略的开/关之上,给色氨酸操纵子加了一个微调旋钮,让转录平滑地跟踪色氨酸水平,而不是只能全开或全关。它之所以是整个基因调控中最优雅的机制之一,正因为它无需任何专门的传感蛋白就能感知一种氨基酸——它直接通过翻译进行得多快来读取供给。由于它依赖一个核糖体翻译正在被转录的同一条RNA,这套确切的机制是细菌的专长;真核生物在细胞核里转录、在细胞质里翻译,无法以这种形式使用它。

当色氨酸充裕时,核糖体飞奔过前导区的两个色氨酸密码子,RNA折成终止子发夹,超过九成的聚合酶在抵达酶基因之前就退出——衰减把产出节流到远低于最大值,哪怕阻遏还没有完全起效。

一个停滞的——或飞奔的——核糖体决定哪个RNA发夹形成,从而决定转录是否继续。

色氨酸里的衰减依赖转录与翻译在同一条RNA上同时发生,所以这是细菌的机制——真核生物把这两步分开,无法这样使用它。它是叠加在阻遏之上的微调器,而不是阻遏的替代。

又称
transcription attenuationattenuator转录衰减衰减子