色氨酸操纵子（trp operon）

想象一间专做某种零件的小工厂。只要那种零件的仓库货架空着，生产线就开着。随着货架渐渐填满，你会希望生产线放慢、最终停下——已经堆了一堆的零件，再造没道理。色氨酸操纵子就是细菌用来合成氨基酸色氨酸的工厂，而它恰恰在色氨酸充裕时关停自己。

色氨酸操纵子是大肠杆菌里由五个基因组成的一簇，编码把一种较简单的前体造成色氨酸的那些酶，全都在一个启动子和操纵基因之下。它是个可阻遏系统：平时开着（因为细胞通常需要合成色氨酸），当色氨酸积累时被关闭。这个开关通过一个阻遏蛋白起作用，而该蛋白单独无法结合操纵基因。色氨酸本身充当辅阻遏物：当色氨酸充裕时，它结合阻遏蛋白、改变其形状，使阻遏蛋白现在能攥住操纵基因、挡住转录。当色氨酸稀缺时，没有辅阻遏物结合，阻遏蛋白攥不住DNA，基因就保持开着。于是这条途径的产物控制着它自己的生产——这是嵌进基因调控里的一个干净的负反馈环。

色氨酸操纵子是教科书上的可阻遏操纵子，是可诱导的乳糖操纵子天然的对应物，它展示了转录层面的反馈。但它真正的名气来自叠加在上面的第二重、更精细的控制：衰减（attenuation），一种微调机制，依色氨酸多寡来决定RNA聚合酶是把信息读完还是中途退出，从而调整转录。阻遏提供粗略的开/关；衰减提供精细的旋钮。一个值得分清的对比：在lac里，小分子（异乳糖）把操纵子打开；而在trp里，小分子（色氨酸）把它关掉。