DNA复制
滑动钳与钳载体(sliding clamp and clamp loader)
DNA聚合酶单凭自己,往往只添加少数几个核苷酸就从DNA上脱落——这远远太快,无法高效复制一条长染色体。细胞用一个巧妙的装置解决了这个问题:一个环套住DNA,把聚合酶卡在上面,使它无法飘走。那个环就是滑动钳,而聚合酶对DNA的“抓握力”(称为持续合成能力)一旦被固定,便会大幅跃升。
滑动钳是一种甜甜圈形状的蛋白(细菌中是β钳;真核生物中是PCNA),它完全环抱双螺旋。它能沿DNA自由滑动而不抓附序列,但通过系住聚合酶,它让该酶可以一口气添加数千个核苷酸,而非寥寥几个。不过钳是一个闭合的环,无法自行套上DNA。另有一台机器叫钳载体(由ATP驱动),把环撬开,在引物-模板交界处将它套在DNA周围,再啪地合上。
持续合成能力正是复制之所以迅速的原因:有了钳,前导链聚合酶可以一气呵成地复制完一整条细菌染色体臂。在后随链上,每个冈崎片段都必须重新装上钳、随后又释放,因此钳载体在那里反复工作。真核生物中的PCNA还身兼数职,充当一个枢纽,招募其他因子参与引物加工、修复和染色质组装——一个小小的环,协调的远不止速度。
没有钳时,聚合酶可能加上大约10个核苷酸就松手;被卡在β环上后,它可以连续添加数万个而不脱落。寥寥几个碱基与数万个之间的差别,正是复制叉停滞与基因组复制完成之间的差别。
一个环系住聚合酶,使其能复制长得多的片段。
钳抓住的是聚合酶,而不是DNA序列——它沿任何DNA都能自由滑动。它无法自行装到闭合的DNA上;必须由另设的、由ATP驱动的钳载体来撑开并安放这个环。
又称
另见