DNA复制

复制体(replisome)

/ REP-li-sohm /

复制DNA并不是由一个孤零零的酶完成的,而是一项团队工作。在复制叉处复制DNA所需的全部蛋白质汇集成一个庞大而协调的复合体,沿DNA一同移动。这整台分子机器就叫复制体——可以把它想象成停靠在每个复制叉处的移动工厂。

这支队伍包括:解开双螺旋的解旋酶、包裹解开单链的单链结合蛋白、在前方缓解扭曲张力的拓扑异构酶、铺设短RNA引物的引物酶,以及两份DNA聚合酶——一份用于前导链,一份用于后随链——每份都被一个由钳载体装上的滑动钳夹在DNA上。引人注目的是,尽管两条聚合酶复制的链方向相反,它们却被维系在同一个复合体里;后随链模板被认为会环出(“长号”模型),使两条新链都能在复制叉前进的同一方向上、由一台协调一致的机器合成。

复制体之所以重要,是因为它解释了复制何以如此迅速又协调:与其让各个酶逐个去寻找DNA,不如由一台整合的机器以严密编排的方式解旋、加引物、复制并校对,在细菌中以每秒数百乃至一千以上个碱基的速度前进。它是细胞中最令人惊叹的分子机器之一,其组成部分从细菌到人类在大轮廓上是保守的,尽管具体蛋白有所不同。

在大肠杆菌中,复制体以DNA聚合酶III全酶为核心构建:前端是解旋酶(DnaB),引物酶(DnaG)穿插进来制作引物,两到三个聚合酶核心由β滑动钳系住,单链结合蛋白(SSB)包裹着单链——所有这些作为一个整体移动。

众多蛋白质,在每个复制叉处构成一台协调的机器。

复制体不是永久性的细胞器——它在起点处组装,沿DNA运行,复制叉完成后便解体;这一逻辑同样适用于比大肠杆菌复杂得多的细胞。

又称
replication machine复制机器复制复合体