肽酰转移酶与移位（peptidyl transferase and translocation）

每一轮延伸里都有两件不同的事必须发生，把它们分清楚很有帮助。先是要把一个新的氨基酸用化学方式焊到正在增长的链上。然后整个核糖体必须向前挪动，对齐下一个密码子。前者由一种叫肽酰转移酶的活性来完成；后者是移位。二者合起来，就是搭建一个蛋白质的化学与编舞。

肽酰转移酶是形成肽键的那个反应。它坐落在大亚基中，把P位tRNA上所握的整条链，接到A位tRNA上等候的氨基酸上，于是增长后的链如今挂到了A位tRNA上。令人惊叹的是执行此事者：不是一种蛋白质的酶，而是核糖体RNA本身。催化中心由RNA构成，使核糖体成为一种核酶——这是“以RNA为基础的催化非常古老”的有力证据。移位是随后的那次移动：核糖体沿mRNA恰好棘动一个密码子，把用过的tRNA滑入E位、把载链的tRNA滑入P位，并在如今空着的A位露出一个新的密码子。这一步由一个延伸因子耗费GTP来驱动，正是它让阅读框不致滑动。

把这两个事件分开，能解释为什么蛋白质链以那样的方式增长，又为什么翻译能保持在框内。肽酰转移酶解释了为何链总是向前交到最新的氨基酸上（链移向A位，而非反过来），也解释了为何新成的键是一个与每个蛋白质中都相同的肽键。移位则解释了那种有方向、恰好每次三个碱基的行进。若干抗生素恰好针对这两件事之一——氯霉素阻断肽酰转移反应，另一些则冻结移位——这就是为什么把这一分拆弄清楚不只是记账而已。