翻译与遗传密码

翻译延伸(translation elongation)

一旦核糖体在起始密码子上组装完毕、第一个氨基酸已就位,真正的工作便开始了:把链余下的部分一个氨基酸一个氨基酸、一个密码子一个密码子地接上去,直到蛋白质完成。这稳定、重复的、蛋白质合成的心脏,就是延伸。一个蛋白质的制造,大部分就是这一个循环不断地重跑。

每一轮延伸都是一段简单的三拍节奏。第一拍,一条反密码子与下一个密码子相配的挂载tRNA进入空着的A位,由一个延伸因子护送——后者用GTP把它送来,并给核糖体一瞬间去核对配对。第二拍,核糖体形成一个肽键,把整条增长的链从P位的tRNA转移到A位的新氨基酸上——于是链恰好增长一个残基。第三拍,核糖体移位:它恰好向前棘动一个密码子,把如今已空的tRNA推向E位,并把载链的tRNA移入P位,从而为下一个密码子腾出A位。然后一切重复。每个循环都要细胞以GTP的形式付出能量,这是速度与准确的代价。

延伸快得惊人,也忠实得惊人——细菌核糖体每秒大约添加十五到二十个氨基酸,错误率约为几千分之一。这种准确并非免费;它来自一个内建的停顿,在此期间,配错的tRNA有机会在成键之前掉出去,这是一种动力学校对,用一点额外的GTP换来少得多的错误。由于细菌的延伸因子和细菌核糖体与我们的不同,若干抗生素(如氨基糖苷类和大环内酯类)正是靠破坏细菌的延伸而起效。

一个添加丝氨酸的延伸循环:Ser-tRNA 进入A位读取 UCA(借助一个延伸因子 + GTP);P位中的链被连到丝氨酸上;核糖体移过一个密码子,使下一个密码子在A位备好。净增:一个氨基酸,代价是GTP。

进入、成键、移位——重复。每个循环添加一个氨基酸并消耗GTP。

链是从N端向C端搭建的,延伸有方向性——核糖体沿mRNA严格地从5'向3'移动。准确是要付出能量的:校对的停顿要多花GTP来剔除错误的tRNA。

又称
elongation phase翻译延伸翻譯延伸肽链延伸