转录
RNA聚合酶(RNA polymerase)
/ R-N-A po-LIM-er-ase /
如果转录是用手抄写菜谱,那么RNA聚合酶就是那只手——真正动笔的分子机器。它是一种大型的酶,能夹住DNA、把两条链撬开、读取其中一条,并一次添加一个原料,缝合出一条匹配的RNA链。没有它,转录寸步难行。
在机械上,RNA聚合酶是一个多蛋白复合体,形状有点像紧握DNA的蟹钳。其内部含有一小段未配对DNA构成的开放气泡,以及一个把进来的核糖核苷酸连接起来的催化位点。每个新核苷酸都被加到正在增长的RNA的3'端,反应由细胞各处通用的那类富能原料驱动——核糖核苷三磷酸(ATP、GTP、CTP、UTP),它们扣上来、在成键时释放出两个磷酸。关键在于,与复制中的DNA聚合酶不同,RNA聚合酶能从零开始合成一条全新的链——它不需要预先做好的引物。它的校对能力也只是中等,因此转录比复制略不精确,但这无伤大雅,因为RNA副本是临时的、且成批量地大量制造。
不同的生命形式运行的这种机器数目不同。细菌只用一种核心RNA聚合酶,在可替换的西格玛因子引导下,转录它们所有的基因。真核生物则分工给三种专门的酶——RNA聚合酶I、II、III——各自制造不同类别的RNA。由于RNA聚合酶不可或缺,且细菌的版本与我们的不同,它是绝佳的药物靶点:用于治疗结核病的抗生素利福平,正是靠卡住细菌的这种酶而起效。
大肠杆菌的细菌核心酶由若干亚基组成(两个α,外加β、β'和ω)。再加上一个西格玛因子,就构成了能找到启动子并启动转录的全酶。
核心酶 + 西格玛因子 = 在细菌中识别启动子的全酶。
别把它和DNA聚合酶弄混:RNA聚合酶制造RNA,不需引物,校对较弱;DNA聚合酶制造DNA,需要引物,校对严格。共用的“聚合酶”一词只表示“能搭建链条的酶”。
又称
另见