DNA 超螺旋与拓扑（supercoiling and topology）

拿一根盘绕的电话线，扭转它的一端：电话线自己就开始扭动、翻折，盘成更大的圈。DNA 也一样。当双螺旋被拧得过紧或过松时，它会通过自身盘绕来释放这股张力——这种“拧上加拧”的更高层次扭转，就叫超螺旋。

DNA 的两条链彼此缠绕的圈数是固定的，而在一个闭合环里（比如细菌染色体），那个圈数不切断一条链就无法改变。如果复制或转录这类过程把前方的螺旋拧得过紧，分子就会变成正超螺旋、绷得紧紧的；如果被拧得过松，就变成负超螺旋。细胞通常让自己的 DNA 保持轻微的负超螺旋，这让两条链更容易被拉开。拓扑学正是几何学中描述闭合环里这些无法被打断的连接关系的分支。

超螺旋之所以重要，是因为细胞每读一次或复制一次 DNA，都会往分子里多拧进一些扭转，而那股张力很快就会让整套机器卡死。解决办法是一类叫拓扑异构酶的酶（包括细菌的旋转酶），它们短暂地切开一条或两条链，让张力解开，再把链封回去。由于这些酶不可或缺，而细菌专有的那些又与我们的不同，好几种抗生素和抗癌药正是靠卡住拓扑异构酶来起作用的。