原核生物的拟核与质粒
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细菌没有细胞核,没有整齐的 46 条染色体“全家福”,也几乎没有内含子。它的基因组以一种截然不同、更精简的方式组织。想象一根 DNA 橡皮筋在敞开的细胞质中紧紧盘绕,旁边还漂浮着几个可在细胞间交换的小环。
大多数细菌和古菌把它们的主基因组作为一条通常为环状的染色体,装进一个叫拟核的区域——它不像真正的细胞核那样有膜包被,而是一团致密、有组织的团块,靠超螺旋和结构蛋白(在角色上类似组蛋白,分子上则大多不同)维持紧凑。这个基因组紧凑且基因密集:非编码 DNA 很少,内含子很少或没有,而承担同一项任务的基因常被串在一个控制区下、构成一个操纵子,被转录成单条信使 RNA。在染色体之外,许多细菌还携带质粒——独立的 DNA 小环,能自行复制,携带的是有用的“额外品”(如抗生素抗性基因)而非必需品。
这种组织方式在两大方面很重要。第一,质粒可以从一个细菌传给另一个(水平基因转移),这正是抗生素抗性传播如此之快的原因,也是它成为严重医学问题的原因。第二,质粒是分子生物学与生物技术的主力工具:它们易于被摄取和复制,使其成为把工程化基因送进细胞的标准载体。与那个庞大、用染色质包装、富含内含子的真核基因组相比,这种反差是生命世界中最深的分野之一。
大肠杆菌(Escherichia coli)把它约 460 万碱基对的基因组放在一条环状染色体上,在拟核中超螺旋盘绕,此外还可能携带质粒——能在细胞间穿梭、运送抗生素抗性基因的 DNA 小环。
一条紧凑、基因密集的环状染色体,外加可有可无的质粒——这就是细菌的方式。
“没有细胞核”不等于“没有组织”:拟核靠超螺旋和蛋白质被高度结构化。而且并非所有细菌染色体都是单个环——有些物种有线性染色体或多条染色体,所以“一条环状染色体”是常见情形,而非普适定律。