铁硫簇

在把食物变成可用能量的机器深处，电子必须从一个载体传给下一个，就像一队人接力传递一滴滴电荷。承担这件事的、最古老也最普遍的中转站之一，是一种由铁和硫打成的小结，叫铁硫簇。它们如此古老、如此基础，很可能早于地球上的氧气，至今仍坐镇于呼吸、光合和固氮的核心。

铁硫簇是由铁原子和硫离子（S2-）搭成的小笼，在与蛋白质相接处由半胱氨酸的硫原子封口。最简单的是被四个半胱氨酸硫攥住的单个铁；著名的有 2Fe-2S 簇，即两个铁被两个硫桥连成的小菱形，以及 4Fe-4S 簇，一个铁与硫交错占角的立方体。这些簇的全部职责就是把电子松松地攥住，好让它易于被取走、又易于被放下。它们靠让自家铁原子在铁(II)和铁(III)之间切换来做到这点：多出的电子并不停在某一个铁上，而是抹开、弥散到整个簇上，而半胱氨酸和硫离子配体又软、又易极化，这就调校了簇得失这枚电子的「意愿」。

这些簇之所以重要，是因为它们就是细胞的电路布线。在呼吸和光合的电子传递链里，一串铁硫簇沿能量斜坡一步步搬运电子，把能量分成可控的小份释放。它们确切的还原电位由周围蛋白精细调校，因而同一类型的簇能被设定去做不同的工作。一句老实话：每个簇一次只处理一个电子，这使它们成为那些必须避免一次性放出活性氧的反应的理想搭档；也正因其铁是裸露的，它们很脆弱——氧气和某些毒素会攻击它们，这正是某些毒物切断呼吸的途径之一。