细胞色素

如果说铁硫簇是细胞电路里的一种导线，细胞色素就是另一种，而且它们同样带颜色——这名字字面意思就是「细胞色素」。它们是一类血红素蛋白，职责不是像血红蛋白那样运氧，而是运电子。凡有能量被收获处皆有它们：你线粒体里那条细胞色素链，正是细胞借氧从食物中榨取能量所用；植物的光合作用里也跑着一套与之密切相关的细胞色素。

细胞色素用的是和血红蛋白相同的「铁嵌卟啉」血红素单元，却为完全不同的任务而布线。它不给氧留出结合位点，而是把铁上下两个轴向位置通常都用蛋白质的氨基酸基团填满，使任何东西都无法停靠。于是铁只剩一招：在铁(III)（氧化态）和铁(II)（还原态）之间翻转，从前一个载体接过电子、再交给后一个载体。把许多细胞色素串起来、各自调到略微不同的还原电位，细胞便搭起一座下坡的电子载体阶梯，把电子流的能量分成微小、可用的台阶释放，而非一次毁灭性的爆发。不同家族按其吸收的光命名——细胞色素 a、b、c——而著名的一员细胞色素 c 氧化酶，正是旅程终点：电子在那里最终与氧结合生成水。

细胞色素之所以重要，是因为它们是几乎所有需氧生命的能量经济的核心，而它们还原电位之间那些由周围蛋白设定的微小差异，正是细胞得以高效捕获能量的关键。一个值得记牢的老实区分：细胞色素里的铁在做氧化还原化学，靠切换氧化态来传电子；而血红蛋白里的铁必须「不」改变氧化态——它在可逆结合 O2 时始终保持铁(II)。同样的血红素，相反的设计规则。和铁硫簇一样，细胞色素也常是氰化物等毒物的靶子，氰化物卡死细胞色素 c 氧化酶、令呼吸停摆。