霍利迪连接体（Holliday junction）

当两条DNA双螺旋在重组中交换链时，它们会经过一个美丽而关键的中间体：霍利迪连接体。设想两条双链DNA分子并排躺着，再想象每条各有一条链交叉过去、与对方的螺旋配对。结果就是一个X形、四臂的连接体，两条螺旋被交换的链在物理上连在一起。它以罗宾·霍利迪命名，他于1964年提出了这一构想。

使这个连接体不只是一个静止交叉的，是它能移动。链交叉的那一点可以沿着配对的DNA滑动——这一过程称为分支迁移——把一条螺旋的链拉链般合上，同时把另一条拉开，从而延长被交换的DNA长度。要完成重组，这个连接体最终必须被称为解离酶的酶切开、即解离。关键在于，有两种切法，它们决定了结局：一种切法让两侧的DNA保持原来的排列（只换进一小段序列），另一种切法则交换长长的两侧臂，产生真正的交叉互换，把连接体之外的一切都对调过来。

因此，霍利迪连接体是同源重组在物理上的核心，无论是在DNA修复中，还是在减数分裂时洗牌染色体的交叉互换中。两种解离的选择，解释了重组为何有时只是补进一段被纠正的序列、有时却在父母双方的拷贝之间对调整段染色体臂。霍利迪连接体最初只是纸上的一个假说，后来才被直接观察到，证实了一个早在观测工具出现之前就被提出的模型。