DNA 打包与超螺旋（supercoiling）

用手指把一根橡皮筋拧紧，到某个程度它就不再平整地旋转，而是会扭曲起来、自己绕成一个打结的卷。DNA 也是如此。当双螺旋被拧得过多或过少时，它会通过让自己盘绕起来——卷上加卷——来释放这种张力，这就叫超螺旋。再加上把 DNA 绕在组蛋白线轴上、并折叠成越来越大的环，这就是细胞如何把一个庞大的分子塞进一个极小空间的办法。

打包是分阶段进行的。首先，双螺旋绕在组蛋白上形成核小体（串在线上的珠子）。这些珠子盘绕成一根更粗的纤维，纤维又从一个蛋白质支架上环状伸出，而这些环本身再折叠、浓缩——每一个层次都让压缩倍数相乘，直到在细胞分裂时，DNA 被压缩了大约一万倍、成为一条肉眼可见的染色体。超螺旋就是每一步都内建在螺旋里的那种扭转张力，而细胞会用特殊的酶（拓扑异构酶）来有意地增添或去除扭转。

这不仅仅是为了节省空间。盘绕的程度控制着可接触性：紧紧超螺旋、浓缩起来的 DNA 被封藏起来、无法被读取，而在局部把卷放松，就会为某个基因的使用打开通路。超螺旋在复制和读取过程中也必须被主动管理，因为把两条链拉开会让机器前方的 DNA 被拧得过紧——就像一条移动的拉链前方堆积起来的缠结。能够剪开骨架、再重新封合的酶会释放这种张力。