二硫键

维系一个折叠蛋白质的，大多是一张可被解开的弱力之网。但蛋白质有时需要一种更结实的扣件——一根真正强韧的订书钉，把结构的两部分永久地钉在一起。这根订书钉就是二硫键。

它形成于两个半胱氨酸残基之间——半胱氨酸是唯一一种侧链以含硫的巯基（-SH）收尾的氨基酸。当两个半胱氨酸被拉近时，一个氧化反应把它们的硫连成一个单一的共价 S-S 键，写作 -S-S-。与维系折叠其余部分的氢键和疏水接触不同，这是一个真正的共价键，强得多，不会因热或温和的变化轻易断裂。这两个半胱氨酸可以在同一条链上（把相距很远的环钉在一起），也可以在不同链上（把亚基扣合成四级装配体）。由于其形成需要氧化性环境，二硫键在面对外界的蛋白质——分泌蛋白和细胞表面蛋白——中常见，而在细胞内部那化学还原性的环境里则少见。

凡是蛋白质必须在恶劣环境中保持坚韧之处，二硫键就举足轻重。它们把抗体锁定在稳定的 Y 形里，把胰岛素的几条链系在一起，并交联头发与指甲中的角蛋白。它们也是烫发之所以管用的原因：理发师用化学方法打断二硫键、重塑头发，再让这些键在新的排列中重新形成。一个细微的提醒：二硫键通常是稳定一个蛋白质本就能自行达成的折叠；它们是门上的锁，而非房子的建筑师。