碱基堆叠（base stacking）

问起是什么把 DNA 的两条链固定在一起，大多数人会说“碱基之间的氢键”。那只是答案的一半。另一半，往往还是更大的一半，是一种更安静的力，叫碱基堆叠——那些扁平的碱基一片片叠在彼此之上，就像一摞码得整整齐齐的硬币。

在双螺旋内部，碱基对是大致垂直于轴线躺着的扁平片子，相邻的碱基对正好上下相叠，相隔仅几分之一纳米。它们扁平、富含电子的表面通过范德华力以及电子云相互作用的方式彼此吸引，而疏水效应又把这些油腻、怕水的表面挤到一起，以躲开周围的水。这种堆叠沿着整条螺旋延伸，为把 DNA 卷紧、保持其形状的稳定性贡献了很大一份。

碱基堆叠之所以重要，是因为它纠正了一个常见的误解。氢键抢尽了风头，但在把螺旋维系在一起这件事上，堆叠能与氢键能相当、甚至更大。堆叠也是为什么完整的 DNA 吸收紫外光比分开时弱——当两条链分开、碱基不再堆叠时，吸光度会跃升，生物学家正利用这一变化实时观察 DNA 的熔解与重新形成。