轴突导向
轴突导向,是一根正在生长的神经纤维在发育中的身体里找到出路、并准确插入正确目标的过程。一个神经元(神经细胞)会伸出一根长长的电缆,即轴突,把它的信号向外传送——而这根轴突往往要走很长的路,越过成千上万个别的细胞,才能抵达它注定要连接的那块肌肉或那个脑区。轴突导向,就是那一整套让它不至于迷路的路标和交通规则。可以想象一个旅人没有地图、要穿越一片陌生的国土,全凭沿途立着的指示牌前行:这里转弯、继续前进、禁止进入。一根生长中的轴突所做的正是这样,而轴突导向就是那套让旅程不会走错的路标系统。
这些路标是一些分子,称为导向线索,散布在轴突要穿过的组织之中。有的线索是吸引性的,说“靠近些”;有的是排斥性的,说“别过来”;有的牢牢黏在轴突爬过的细胞表面上,有的则四处飘散,形成一缕淡淡的化学气味,在某处浓、在另一处淡。轴突最末端坐着一个不安分的、手掌般的探路者,叫作生长锥,它上面布满感受器,专门读取这些线索。生长锥遇到吸引性的线索就朝它转过去,遇到排斥性的线索就掉头避开。这些分子里有几个著名的家族——网蛋白、狭缝蛋白、信号素和肝配蛋白——它们以线索与配对感受器成对工作,就像锁和它的钥匙,使每一根轴突只对属于自己的那些标记作出反应。
正是这般细致的掌舵,神经系统那令人惊叹的布线,连同它数以十亿计、各就各位的连接,最初才得以铺设出来。一旦轴突导向出了差错,纤维便会游荡到错误的目的地,这种错接可能表现为大脑和眼睛的发育障碍。同一批导向分子在受伤之后还可能再次被唤醒,这也部分解释了为什么成年人大脑和脊髓里被切断的神经很难找回原路——读懂最初那张路线图,正是帮助受损布线重新生长的第一步。
导向线索常常并肩发挥作用,分为两类:把轴突拉近的吸引性线索,和把它推开的排斥性线索——而同一种分子对一根轴突可能是吸引性的,对另一根却是排斥性的,这取决于那根轴突带着哪些感受器。