分子演化與系統發生學

分子演化的中性理論(the neutral theory of molecular evolution)

如果你看著隨機的筆誤在一份長文檔裡、經過幾千次轉抄而悄悄潛入,你會發現大多數筆誤落在不改變意思的地方——多了一個空格、換了個同義詞、改動了一處沒人看的腳註。少數筆誤會攪亂一個重要句子、隨後被改正,而更罕見的,某個筆誤甚至可能改進一句措辭。你實際看到積累下來的改變,大多是無害的那種。中性理論說,分子演化看上去也大致如此。

由木村資生於1968年提出的分子演化中性理論主張:一個物種隨時間固定下來的遺傳改變,絕大多數在選擇上是中性的——它們對生物體既無大利也無大害——並且是透過世代間的隨機抽樣(遺傳漂變)而擴散或消失的,而非由自然選擇青睞它們而擴散。這並不否認自然選擇;選擇真實而強大,尤其是不斷清除有害改變的純化選擇。該理論的主張更狹窄、也更出人意料:在DNA和蛋白質序列的層面上,那些得以存活、成為物種間差異的改變,大多是選擇壓根不在乎的那些。有利突變確實存在,但只占固定改變中的一小部分。

這一觀念重塑了分子演化。它解釋了為什麼分子鐘以大致穩定的速率滴答(中性改變以突變率積累),為什麼許多序列變異沒有明顯的適應意義,並且它提供了一個零假設,供我們據以檢驗選擇:如果某個區域的演化恰如中性所預測,我們就無需搬出選擇;如果它偏離了,那就有有趣的事情在發生。一個常見的誤讀是以為中性理論在說選擇不重要——其實它對「功能」說的恰恰相反,同時堅持認為我們觀察到的大多數分子噪聲,就適合度而言,確實只是噪聲。

一個把DNA密碼子從GCA改成GCG的突變,拼出的仍是胺基酸丙胺酸,所以蛋白質毫無改變;這樣的沉默改變實際上是中性的,按照中性理論,它的擴散或消失主要靠的是機遇。

大多數被固定下來的分子改變是中性的,靠漂變擴散,而非因為受到青睞。

中性理論並不是說選擇不重要——純化選擇仍在不斷清除有害改變。它說的是:在那些確實被固定下來的改變中,大多數在選擇上是中性的,靠機遇上升。

又稱
neutral theoryKimura's neutral theoryneutral mutation theory中性学说木村中性理论