dN/dS 比值（dN/dS ratio）

假設你想知道一位編輯是否在意書稿中某個特定段落。你讀不到編輯的心思，但你能觀察他的修改。如果編輯爽快地接受那些只改措辭的改動，卻悄悄否決那些改變意思的改動，你就能看出意思對他要緊。dN/dS比值正是把這一招用到蛋白質編碼基因上：它把改變蛋白質的改動與不改變蛋白質的改動相比較，以讀出選擇一直在做什麼。

它依託於遺傳密碼。編碼區裡的突變，要麼是同義的（它改了DNA，但由於密碼的冗餘，拼出的仍是同一個胺基酸——蛋白質不變），要麼是非同義的（它改變了胺基酸——蛋白質被改變）。dS是每個可用同義位點上的同義改變速率；dN是每個可用非同義位點上的非同義改變速率。由於同義改變幾乎對選擇隱形，dS估計的是中性的背景速率。把dN與這一背景相比較，便揭示出蛋白質所受的壓力：dN/dS接近1，表示對蛋白質的改變積累得和中性改變差不多自由（沒有強選擇）；dN/dS遠低於1，表示改變蛋白質的改動正被清除（純化選擇——通常的情形）；dN/dS高於1，則是較罕見、令人興奮的信號，表明正向選擇在主動青睞改變。

這使dN/dS成為僅憑序列、無需任何實驗就能檢測選擇的主力工具之一。它被用來尋找處於正向選擇下的基因——與病原體賽跑的免疫基因、躲避抗體的病毒表面蛋白、在人類演化中被塑造的基因。兩點誠實的告誡：把dN/dS在整個基因上取平均，可能把少數處於強正向選擇下的位點淹沒在一片保守位點的海洋裡（所以常需要針對位點的方法），而接近1的值是含混的——它可能意味著真正的中性，也可能是相反壓力相互抵消的混合。