分子鐘（the molecular clock）

假設兩座城鎮源自同一處聚落，各自開始記一份略有偏差的曆法。許多年後，它們的日期不再吻合，而兩份曆法之間的差距穩步拉大。如果你知道這兩份曆法每年偏離的快慢，就能測出今天的差距、倒推出兩鎮分開的時間。分子鐘把這個想法用到DNA和蛋白質上：兩個物種序列之間的差異以大致穩定的速率堆積，所以差異的大小就是一個粗略的計時器，告訴你它們多久以前共有過一個祖先。

用平實的步驟說說機制。在兩條已經分裂的譜系中，每條都在一代代裡各自獨立地積累替換。對於那些不受變動選擇強烈塑造的序列——尤其是中性或近中性的位點——這些替換以近乎恆定的平均速率到來，因為這速率主要由底層的突變率決定，而非由日復一日的生存爭鬥決定。數出兩個物種之間的差異，除以每年的速率（用一個已知年代的化石或地質事件來校準），你就能估算出分歧時間。分子生物學家正是這樣為完全沒有化石的分裂定年——人與黑猩猩譜系何時分開，鳥類與鱷魚何時分化，一種病毒最初何時跳入人類。

誠實之處在於它的不均勻。這隻鐘不是一隻精準的瑞士錶；它在不同基因裡「滴答」的快慢不同（有些快，保守的慢），在不同譜系裡不同（世代短或複製更馬虎的生物裡更快），在不同年代裡也不同。所以分子定年帶有實實在在的不確定性，必須加以校準、相互核對，最好使用許多基因和幾個化石錨點。只要誠實對待——把它當作一個近似的、經過校準的估計，而非精確的讀數——分子鐘就是為生命之樹標上時間線的最強工具之一。