翻譯與遺傳密碼

翻譯延伸(translation elongation)

一旦核糖體在起始密碼子上組裝完畢、第一個胺基酸已就位,真正的工作便開始了:把鏈餘下的部分一個胺基酸一個胺基酸、一個密碼子一個密碼子地接上去,直到蛋白質完成。這穩定、重複的、蛋白質合成的心臟,就是延伸。一個蛋白質的製造,大部分就是這一個循環不斷地重跑。

每一輪延伸都是一段簡單的三拍節奏。第一拍,一條反密碼子與下一個密碼子相配的掛載tRNA進入空著的A位,由一個延伸因子護送——後者用GTP把它送來,並給核糖體一瞬間去核對配對。第二拍,核糖體形成一個肽鍵,把整條增長的鏈從P位的tRNA轉移到A位的新胺基酸上——於是鏈恰好增長一個殘基。第三拍,核糖體移位:它恰好向前棘動一個密碼子,把如今已空的tRNA推向E位,並把載鏈的tRNA移入P位,從而為下一個密碼子騰出A位。然後一切重複。每個循環都要細胞以GTP的形式付出能量,這是速度與準確的代價。

延伸快得驚人,也忠實得驚人——細菌核糖體每秒大約添加十五到二十個胺基酸,錯誤率約為幾千分之一。這種準確並非免費;它來自一個內建的停頓,在此期間,配錯的tRNA有機會在成鍵之前掉出去,這是一種動力學校對,用一點額外的GTP換來少得多的錯誤。由於細菌的延伸因子和細菌核糖體與我們的不同,若干抗生素(如胺基糖苷類和大環內酯類)正是靠破壞細菌的延伸而起效。

一個添加絲胺酸的延伸循環:Ser-tRNA 進入A位讀取 UCA(借助一個延伸因子 + GTP);P位中的鏈被連到絲胺酸上;核糖體移過一個密碼子,使下一個密碼子在A位備好。淨增:一個胺基酸,代價是GTP。

進入、成鍵、移位——重複。每個循環添加一個胺基酸並消耗GTP。

鏈是從N端向C端搭建的,延伸有方向性——核糖體沿mRNA嚴格地從5'向3'移動。準確是要付出能量的:校對的停頓要多花GTP來剔除錯誤的tRNA。

又稱
elongation phase翻译延伸翻譯延伸肽链延伸