雙硫鍵

維繫一個折疊蛋白質的，大多是一張可被解開的弱力之網。但蛋白質有時需要一種更結實的扣件——一根真正強韌的釘書針，把結構的兩部分永久地釘在一起。這根釘書針就是雙硫鍵。

它形成於兩個半胱胺酸殘基之間——半胱胺酸是唯一一種側鏈以含硫的硫醇基（-SH）收尾的胺基酸。當兩個半胱胺酸被拉近時，一個氧化反應把它們的硫連成一個單一的共價 S-S 鍵，寫作 -S-S-。與維繫折疊其餘部分的氫鍵和疏水接觸不同，這是一個真正的共價鍵，強得多，不會因熱或溫和的變化輕易斷裂。這兩個半胱胺酸可以在同一條鏈上（把相距很遠的環釘在一起），也可以在不同鏈上（把亞基扣合成四級裝配體）。由於其形成需要氧化性環境，雙硫鍵在面對外界的蛋白質——分泌蛋白和細胞表面蛋白——中常見，而在細胞內部那化學還原性的環境裡則少見。

凡是蛋白質必須在惡劣環境中保持堅韌之處，雙硫鍵就舉足輕重。它們把抗體鎖定在穩定的 Y 形裡，把胰島素的幾條鏈繫在一起，並交聯頭髮與指甲中的角蛋白。它們也是燙髮之所以管用的原因：理髮師用化學方法打斷雙硫鍵、重塑頭髮，再讓這些鍵在新的排列中重新形成。一個細微的提醒：雙硫鍵通常是穩定一個蛋白質本就能自行達成的折疊；它們是門上的鎖，而非房子的建築師。