四級結構

有些蛋白質獨自工作，作為一條單獨折疊的鏈。但許多蛋白質是團隊：兩條、四條或更多各自折疊的鏈聚到一起、相互扣合成一台更大的機器。這種把多條鏈裝配成可工作複合體的安排，就是蛋白質的四級結構——蛋白質架構的第四、也是最高的層級。

裝配體中每一條單獨折疊的鏈稱為一個亞基。各亞基並非靠肽鍵，而是靠維繫單鏈折疊的那同一類弱力結合在一起：彼此互補的形狀相互按壓、疏水斑塊相互匹配、界面間的氫鍵與鹽橋。各亞基可以是完全相同的拷貝（同源裝配，比如四條相同的鏈），也可以各不相同（異源裝配）。四級結構只對多鏈蛋白質存在；由單鏈構成的蛋白質止步於三級結構。

為什麼要費事把幾條鏈裝到一起？團隊協作買來了單條鏈無法擁有的能力。經典例子是血紅蛋白，四個亞基彼此「交談」，於是抓住一個氧分子會讓其餘亞基更急切地抓住各自的氧——這是任何孤立的鏈都無法表現的協同行為。裝配體還讓細胞得以用小的、可複用的零件搭出大結構，靠替換一個壞亞基來修復它們，並通過改變各部件如何契合來開關一台機器。所以四級結構絕非可有可無的附筆；它往往正是生物學中某些最精巧行為的所在。