細胞色素

如果說鐵硫簇是細胞電路裡的一種導線，細胞色素就是另一種，而且它們同樣帶顏色——這名字字面意思就是「細胞色素」。它們是一類血紅素蛋白，職責不是像血紅蛋白那樣運氧，而是運電子。凡有能量被收穫處皆有它們：你粒線體裡那條細胞色素鏈，正是細胞借氧從食物中榨取能量所用；植物的光合作用裡也跑著一套與之密切相關的細胞色素。

細胞色素用的是和血紅蛋白相同的「鐵嵌卟啉」血紅素單元，卻為完全不同的任務而布線。它不給氧留出結合位點，而是把鐵上下兩個軸向位置通常都用蛋白質的胺基酸基團填滿，使任何東西都無法停靠。於是鐵只剩一招：在鐵(III)（氧化態）和鐵(II)（還原態）之間翻轉，從前一個載體接過電子、再交給後一個載體。把許多細胞色素串起來、各自調到略微不同的還原電位，細胞便搭起一座下坡的電子載體階梯，把電子流的能量分成微小、可用的台階釋放，而非一次毀滅性的爆發。不同家族按其吸收的光命名——細胞色素 a、b、c——而著名的一員細胞色素 c 氧化酶，正是旅程終點：電子在那裡最終與氧結合生成水。

細胞色素之所以重要，是因為它們是幾乎所有需氧生命的能量經濟的核心，而它們還原電位之間那些由周圍蛋白設定的微小差異，正是細胞得以高效捕獲能量的關鍵。一個值得記牢的老實區分：細胞色素裡的鐵在做氧化還原化學，靠切換氧化態來傳電子；而血紅蛋白裡的鐵必須「不」改變氧化態——它在可逆結合 O2 時始終保持鐵(II)。同樣的血紅素，相反的設計規則。和鐵硫簇一樣，細胞色素也常是氰化物等毒物的靶子，氰化物卡死細胞色素 c 氧化酶、令呼吸停擺。