鹼基堆疊（base stacking）

問起是什麼把 DNA 的兩條鏈固定在一起，大多數人會說「鹼基之間的氫鍵」。那只是答案的一半。另一半，往往還是更大的一半，是一種更安靜的力，叫鹼基堆疊——那些扁平的鹼基一片片疊在彼此之上，就像一摞碼得整整齊齊的硬幣。

在雙螺旋內部，鹼基對是大致垂直於軸線躺著的扁平片子，相鄰的鹼基對正好上下相疊，相隔僅幾分之一奈米。它們扁平、富含電子的表面通過范德華力以及電子雲相互作用的方式彼此吸引，而疏水效應又把這些油膩、怕水的表面擠到一起，以躲開周圍的水。這種堆疊沿著整條螺旋延伸，為把 DNA 捲緊、保持其形狀的穩定性貢獻了很大一份。

鹼基堆疊之所以重要，是因為它糾正了一個常見的誤解。氫鍵搶盡了風頭，但在把螺旋維繫在一起這件事上，堆疊能與氫鍵能相當、甚至更大。堆疊也是為什麼完整的 DNA 吸收紫外光比分開時弱——當兩條鏈分開、鹼基不再堆疊時，吸光度會躍升，生物學家正利用這一變化即時觀察 DNA 的熔解與重新形成。