翻译终止
/ tranz-LAY-shun TUR-mih-NAY-shun /
任何一次生产都必须干净地收尾:完成产品、把它释放出去、关停机器,并让机器空出来重新开工。在蛋白质合成中,这一最后阶段就是终止。它发生在核糖体一个密码子一个密码子地前进、终于抵达信息末端、不得不放开已完成的蛋白质之时。
当核糖体的 A 位落在一个终止密码子(UAA、UAG 或 UGA)上时,终止就被触发。没有任何转运 RNA 与终止密码子匹配,于是进入 A 位的不是氨基酸,而是一种叫做释放因子的蛋白质。释放因子促使核糖体添加的是水,而不是又一个氨基酸,这就断开了把完工蛋白质连在最后一个转运 RNA 上的那个键,从而释放出新的蛋白质。随后,核糖体的两个亚基、信使 RNA 以及用过的转运 RNA 全部分离,由辅助因子加以回收,以便这些部件用于下一轮。
终止之所以重要,是因为蛋白质必须在恰当的位置被释放,才能拥有正确的长度与形状;不能按时停下,就会产生过长、往往无用甚至有害的产物。它还闭合了循环,使核糖体得以重复使用——细胞要制造数以百万计的蛋白质,因此高效回收必不可少。一个值得记住的微妙之处是:释放因子是一种蛋白质,它把自己的形状模仿得足够像转运 RNA,从而能塞进 A 位,这正是为读取转运 RNA 而造的机器,竟能被一个根本不是转运 RNA 的东西所终止的原因。
有时一条信使 RNA 是有缺陷的,根本没有终止密码子。细胞备有一套救援系统,能识别卡在裸露末端的核糖体,给那条做了一半的蛋白质打上销毁标记,并解救被困的核糖体——这是为终止失败兜底的质量控制机制。
当正常的终止失败时,细胞有备用系统来解救核糖体。
终止是由释放因子蛋白质来读取的,而不是由某种“终止转运 RNA”——根本不存在这种东西。释放因子的形状模仿转运 RNA,但它不携带任何氨基酸。