Shine-Dalgarno序列(SD序列)
/ SHYNE dal-GAR-no /
细菌的核糖体没法只是从mRNA的端头一路扫描去找起始密码子——细菌mRNA往往没有一个方便起步的端头,而且一条mRNA上可以坐着好几个基因。那么核糖体怎样找到每个基因的AUG?它会寻找上游几个碱基处一处短小的地标,即Shine-Dalgarno序列,它就像一块写着“起始密码子就在前方”的路牌。
Shine-Dalgarno序列是一小段富含嘌呤的片段,经典形式类似AGGAGG,位于起始密码子前大约五到十个碱基处。它的诀窍是直接的碱基配对:核糖体小亚基RNA(16S核糖体RNA)的末端带有一段互补序列,二者拉合在一起。这一配对把小亚基停在恰好正确的距离上,使起始AUG落入P位,一步便锁定了阅读框。它见于细菌和古菌,也部分解释了为何细菌的翻译能从一条长mRNA的中间开始,而不限于其端头。
这是细菌与真核翻译之间最清晰的差异之一,且后果实实在在。由于一条细菌mRNA上可以排着好几个“Shine-Dalgarno加AUG”单元,一条细菌mRNA就能编码好几个蛋白质(多顺反子信息)——这通常是真核生物的扫描机制做不到的。对基因工程师而言,提供一段强的Shine-Dalgarno序列,是让细菌大量产出目标蛋白质的标准手法。真核生物没有Shine-Dalgarno序列;它们靠完全不同的“加帽并扫描”路径来找到起始密码子。
一条读作 5'-...AGGAGG-(7个碱基)-AUG...-3' 的细菌mRNA,其Shine-Dalgarno(AGGAGG)与16S rRNA的尾部碱基配对,把核糖体定位到使下游的AUG落入P位。
SD序列与rRNA碱基配对,把起始密码子定位到P位。
Shine-Dalgarno序列是细菌/古菌的特征。真核生物完全没有它,而是从5'帽开始扫描,这也是为什么细菌mRNA可以是多顺反子的、而真核mRNA通常不是。