3'端切割与多聚腺苷酸化(polyadenylation)
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把加在mRNA后端那条长长的A尾,想成一只油表,或者一叠票根。每张票让这条信息能再被读一次;随着尾巴在分子一生中被慢慢啃短,票根越用越少,等到一张不剩,这条信息就被报废。多聚A尾在某种程度上正是真核细胞决定一条信息能活多久的方式。
从机制上看,3'端并不只是转录碰巧停下的地方。当RNA聚合酶读过RNA中某个特定信号——在动物里是AAUAAA序列,后面再跟着附近的其他提示——一台蛋白质机器识别这个信号,在稍下游一个确定的位置把RNA切开,并丢掉后面那截。随后一种专门的酶,多聚A聚合酶,在刚切出的3'端上把大约50到250个腺嘌呤(A)核苷酸一个一个地接上去,没有任何模板可抄——它就是不停地加A。蛋白质随即把这条尾巴包裹起来。
尾巴一次性兼任好几项工作。和另一端的5'帽一样,它保护信息不被3'外切核酸酶啃咬,所以尾巴长就意味着mRNA寿命长。它帮助mRNA从核内输出,并通过结合尾巴的蛋白质绕回去接触帽子,形成一个闭合的环,从而增强翻译。切口落在哪里甚至会因细胞类型而异——即所谓的可变多聚腺苷酸化——这会改变尾巴长度,以及这条信息保留下哪些调控位点。
一条mRNA可能这样结尾……AAUAAA……(在此切开)……AAAAAAAAAAA(约200个A)。AAUAAA是识别信号,切口落在它后面不远处,随后那串A是在没有DNA模板的情况下接上去的。
RNA中的一个信号触发切割,随后在新的3'端接上一串无模板的A。
这里有一些值得如实交代的例外:动物里的组蛋白mRNA是一类著名的例子,它们通常根本不带多聚A尾,而是以一个特殊的茎环结尾。而在细菌中,加上多聚A尾往往是给一条RNA贴上销毁标记,而非保护它——同一个化学标记,在不同的生物谱系里可以意味着完全相反的事情。